I. Introduzzjoni
Il-fosfolipidi huma klassi ta' lipidi li huma komponenti vitali tal-membrani taċ-ċelluli. L-istruttura unika tagħhom, li tikkonsisti f'ras idrofila u żewġ dnub idrofobiċi, tippermetti li l-fosfolipidi jiffurmaw struttura b'żewġ saffi, li sservi bħala barriera li tifred il-kontenuti interni taċ-ċellula mill-ambjent estern. Dan ir-rwol strutturali huwa essenzjali għaż-żamma tal-integrità u l-funzjonalità taċ-ċelloli fl-organiżmi ħajjin kollha.
Is-sinjalar taċ-ċelluli u l-komunikazzjoni huma proċessi essenzjali li jippermettu liċ-ċelloli jinteraġixxu ma 'xulxin u l-ambjent tagħhom, li jippermettu risponsi koordinati għal diversi stimuli. Iċ-ċelloli jistgħu jirregolaw it-tkabbir, l-iżvilupp, u bosta funzjonijiet fiżjoloġiċi permezz ta 'dawn il-proċessi. Il-mogħdijiet tas-sinjalar taċ-ċelluli jinvolvu t-trażmissjoni ta 'sinjali, bħal ormoni jew newrotrażmettituri, li huma skoperti minn riċetturi fuq il-membrana taċ-ċelluli, li jikkawżaw kaskata ta' avvenimenti li fl-aħħar iwasslu għal rispons ċellulari speċifiku.
Il-fehim tar-rwol tal-fosfolipidi fis-sinjalar u l-komunikazzjoni taċ-ċelluli huwa kruċjali biex jiġu żvelati l-kumplessitajiet ta 'kif iċ-ċelloli jikkomunikaw u jikkoordinaw l-attivitajiet tagħhom. Dan il-fehim għandu implikazzjonijiet estensivi f'diversi oqsma, inklużi l-bijoloġija taċ-ċelluli, il-farmakoloġija, u l-iżvilupp ta 'terapiji mmirati għal bosta mard u disturbi. Billi nidħlu fl-interazzjoni kkomplikata bejn il-fosfolipidi u s-sinjalar taċ-ċelluli, nistgħu niksbu għarfien dwar il-proċessi fundamentali li jirregolaw l-imġieba u l-funzjoni ċellulari.
II. Struttura tal-fosfolipidi
A. Deskrizzjoni tal-Istruttura tal-Fosfolipidi:
Il-fosfolipidi huma molekuli anfipatiċi, li jfisser li għandhom reġjuni kemm idrofiliċi (li jattiraw l-ilma) kif ukoll idrofobiċi (jirrepellaw l-ilma). L-istruttura bażika ta 'fosfolipidu tikkonsisti minn molekula tal-gliċerol marbuta ma' żewġ ktajjen ta 'aċidu xaħmi u grupp ta' ras li fih il-fosfat. Id-dnub idrofobiku, magħmul mill-ktajjen tal-aċidu xaħmi, jiffurmaw l-intern tas-saff tal-lipidi, filwaqt li l-gruppi tar-ras idrofiliċi jinteraġixxu mal-ilma kemm fuq l-uċuħ ta 'ġewwa kif ukoll ta' barra tal-membrana. Dan l-arranġament uniku jippermetti li l-fosfolipidi jinġabru waħedhom f'saff ieħor, bid-dnub idrofobiku orjentati 'l ġewwa u l-irjus idrofiliċi jiffaċċjaw l-ambjenti milwiema ġewwa u barra ċ-ċellula.
B. Rwol tal-Fosfolipidi Bil-Saff fil-Membrana taċ-Ċelloli:
Is-saff tal-fosfolipidi huwa komponent strutturali kritiku tal-membrana taċ-ċellula, li jipprovdi barriera semi-permeabbli li tikkontrolla l-fluss ta 'sustanzi ġewwa u barra ċ-ċellula. Din il-permeabilità selettiva hija essenzjali għaż-żamma tal-ambjent intern taċ-ċellula u hija kruċjali għal proċessi bħall-assorbiment ta 'nutrijenti, l-eliminazzjoni tal-iskart, u l-protezzjoni kontra aġenti ta' ħsara. Lil hinn mir-rwol strutturali tiegħu, is-saff tal-fosfolipidi għandu wkoll rwol ċentrali fis-sinjalar u l-komunikazzjoni taċ-ċelluli.
Il-mudell tal-mużajk tal-fluwidu tal-membrana taċ-ċellula, propost minn Singer u Nicolson fl-1972, jenfasizza n-natura dinamika u eteroġenja tal-membrana, bil-fosfolipidi kontinwament miexja u diversi proteini mxerrda matul is-saff tal-lipidi. Din l-istruttura dinamika hija fundamentali biex tiffaċilita s-sinjalar u l-komunikazzjoni taċ-ċelluli. Ir-riċetturi, il-kanali tal-joni, u proteini oħra ta' sinjalazzjoni huma inkorporati fi ħdan is-saff tal-fosfolipidi u huma essenzjali biex jagħrfu s-sinjali esterni u jittrasmettuhom lejn l-intern taċ-ċellula.
Barra minn hekk, il-proprjetajiet fiżiċi tal-fosfolipidi, bħall-fluwidità tagħhom u l-abbiltà li jiffurmaw ċattri tal-lipidi, jinfluwenzaw l-organizzazzjoni u l-funzjonament tal-proteini tal-membrana involuti fis-sinjalar taċ-ċelluli. L-imġieba dinamika tal-fosfolipidi taffettwa l-lokalizzazzjoni u l-attività tal-proteini tas-sinjalar, u b'hekk tħalli impatt fuq l-ispeċifiċità u l-effiċjenza tal-mogħdijiet tas-sinjalar.
Il-fehim tar-relazzjoni bejn il-fosfolipidi u l-istruttura u l-funzjoni tal-membrana taċ-ċellula għandu implikazzjonijiet profondi għal bosta proċessi bijoloġiċi, inklużi l-omeostasi ċellulari, l-iżvilupp u l-mard. L-integrazzjoni tal-bijoloġija tal-fosfolipidi mar-riċerka tas-sinjalar taċ-ċelluli tkompli tiżvela għarfien kritiku dwar l-intricacies tal-komunikazzjoni taċ-ċelluli u għandha wegħda għall-iżvilupp ta 'strateġiji terapewtiċi innovattivi.
III. Rwol tal-Fosfolipidi fis-Sinjali taċ-Ċelloli
A. Fosfolipidi bħala Molekuli ta' Sinjali
Il-fosfolipidi, bħala kostitwenti prominenti tal-membrani taċ-ċelluli, ħarġu bħala molekuli ta 'sinjalazzjoni essenzjali fil-komunikazzjoni taċ-ċelluli. Il-gruppi ta 'ras idrofiliċi ta' fosfolipidi, partikolarment dawk li fihom inositol phosphates, iservu bħala t-tieni messaġġiera kruċjali f'diversi mogħdijiet ta 'sinjalazzjoni. Per eżempju, phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate (PIP2) jiffunzjona bħala molekula ta 'sinjalazzjoni billi jinqasam f'inositol trisphosphate (IP3) u diacylglycerol (DAG) bi tweġiba għal stimuli extraċellulari. Dawn il-molekuli ta 'sinjalazzjoni derivati mill-lipidi għandhom rwol ċentrali fir-regolazzjoni tal-livelli tal-kalċju intraċellulari u l-attivazzjoni tal-proteina kinase C, u b'hekk jimmodulaw diversi proċessi ċellulari inklużi l-proliferazzjoni taċ-ċelluli, id-divrenzjar u l-migrazzjoni.
Barra minn hekk, fosfolipidi bħall-aċidu fosfatidiku (PA) u lisofosfolipidi ġew rikonoxxuti bħala molekuli ta 'sinjalazzjoni li jinfluwenzaw direttament ir-risponsi ċellulari permezz ta' interazzjonijiet ma 'miri speċifiċi ta' proteini. Pereżempju, PA jaġixxi bħala medjatur ewlieni fit-tkabbir u l-proliferazzjoni taċ-ċelluli billi jattiva proteini ta 'sinjalazzjoni, filwaqt li l-aċidu lisofosfatidiku (LPA) huwa involut fir-regolazzjoni tad-dinamika ċitoskeletali, is-sopravivenza taċ-ċelluli u l-migrazzjoni. Dawn ir-rwoli diversi ta 'fosfolipidi jenfasizzaw is-sinifikat tagħhom fl-orkestrazzjoni ta' kaskati kkomplikati ta 'sinjalazzjoni fi ħdan iċ-ċelloli.
B. Involviment ta' Fosfolipidi f'Mogħdijiet ta' Trasduzzjoni tas-Sinjali
L-involviment tal-fosfolipidi fil-mogħdijiet tat-trasduzzjoni tas-sinjali huwa eżemplari bir-rwol kruċjali tagħhom fil-modulazzjoni tal-attività tar-riċetturi marbuta mal-membrana, partikolarment ir-riċetturi akkoppjati mal-proteini G (GPCRs). Malli l-ligand jeħel mal-GPCRs, il-phospholipase C (PLC) jiġi attivat, li jwassal għall-idroliżi ta 'PIP2 u l-ġenerazzjoni ta' IP3 u DAG. L-IP3 iqanqal ir-rilaxx tal-kalċju mill-ħażniet intraċellulari, filwaqt li DAG jattiva proteina kinase C, li finalment jilħaq il-qofol tiegħu fir-regolamentazzjoni tal-espressjoni tal-ġeni, it-tkabbir taċ-ċelluli u t-trażmissjoni sinaptika.
Barra minn hekk, phosphoinositides, klassi ta 'fosfolipidi, iservu bħala siti ta' docking għas-sinjalar ta 'proteini involuti f'diversi mogħdijiet, inklużi dawk li jirregolaw it-traffikar tal-membrana u d-dinamika taċ-ċitoskeletru tal-actin. L-interazzjoni dinamika bejn il-fosfoinositides u l-proteini li jinteraġixxu tagħhom tikkontribwixxi għar-regolamentazzjoni spazjali u temporali ta 'avvenimenti ta' sinjalar, u b'hekk issawwar risponsi ċellulari għal stimuli extraċellulari.
L-involviment multidimensjonali tal-fosfolipidi fis-sinjalar taċ-ċelluli u l-mogħdijiet tat-trasduzzjoni tas-sinjali jenfasizza s-sinifikat tagħhom bħala regolaturi ewlenin tal-omeostasi u l-funzjoni ċellulari.
IV. Fosfolipidi u Komunikazzjoni Intraċellulari
A. Fosfolipidi fis-Sinjali Intraċellulari
Il-fosfolipidi, klassi ta 'lipidi li fihom grupp ta' fosfat, għandhom rwoli integrali fis-sinjalar intraċellulari, orkestrazzjoni ta 'diversi proċessi ċellulari permezz tal-involviment tagħhom fil-kaskati tas-sinjalar. Eżempju prominenti huwa phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate (PIP2), fosfolipidu li jinsab fil-membrana tal-plażma. Bi tweġiba għal stimuli extraċellulari, PIP2 jinqasam f'inositol trisphosphate (IP3) u diacylglycerol (DAG) mill-enżima fosfolipasi C (PLC). IP3 iqanqal ir-rilaxx tal-kalċju mill-ħażniet intraċellulari, filwaqt li DAG jattiva protein kinase C, fl-aħħar mill-aħħar jirregola diversi funzjonijiet ċellulari bħall-proliferazzjoni taċ-ċelluli, id-divrenzjar u r-riorganizzazzjoni taċ-ċitoskeletri.
Barra minn hekk, fosfolipidi oħra, inkluż aċidu fosfatidiku (PA) u lisofosfolipidi, ġew identifikati bħala kritiċi fis-sinjalar intraċellulari. PA jikkontribwixxi għar-regolazzjoni tat-tkabbir u l-proliferazzjoni taċ-ċelluli billi jaġixxi bħala attivatur ta 'diversi proteini ta' sinjalazzjoni. L-aċidu lisofosfatidiku (LPA) ġie rikonoxxut għall-involviment tiegħu fil-modulazzjoni tas-sopravivenza taċ-ċelluli, il-migrazzjoni u d-dinamika taċ-ċitoskeletri. Dawn is-sejbiet jenfasizzaw ir-rwoli diversi u essenzjali tal-fosfolipidi bħala molekuli ta 'sinjalazzjoni fiċ-ċellula.
B. Interazzjoni ta' Fosfolipidi ma' Proteini u Riċetturi
Il-fosfolipidi jinteraġixxu wkoll ma 'diversi proteini u riċetturi biex jimmodulaw mogħdijiet ta' sinjalazzjoni ċellulari. Notevolment, phosphoinositides, sottogrupp ta 'fosfolipidi, iservu bħala pjattaformi għar-reklutaġġ u l-attivazzjoni ta' proteini ta 'sinjalazzjoni. Per eżempju, phosphatidylinositol 3,4,5-trisphosphate (PIP3) jiffunzjona bħala regolatur kruċjali tat-tkabbir u l-proliferazzjoni taċ-ċelluli billi jirrekluta proteini li fihom dominji ta 'omoloġija pleckstrin (PH) għall-membrana tal-plażma, u b'hekk jibdew avvenimenti ta' sinjalazzjoni downstream. Barra minn hekk, l-assoċjazzjoni dinamika ta 'fosfolipidi ma' proteini u riċetturi ta 'sinjalazzjoni tippermetti kontroll spazjotemporali preċiż ta' avvenimenti ta 'sinjalazzjoni fiċ-ċellula.
L-interazzjonijiet multidimensjonali tal-fosfolipidi ma 'proteini u riċetturi jenfasizzaw ir-rwol ċentrali tagħhom fil-modulazzjoni ta' mogħdijiet ta 'sinjalazzjoni intraċellulari, li finalment jikkontribwixxu għar-regolamentazzjoni tal-funzjonijiet ċellulari.
V. Regolament tal-Fosfolipidi fis-Sinjali taċ-Ċelloli
A. Enżimi u Mogħdijiet Involuti fil-Metaboliżmu tal-Fosfolipidi
Il-fosfolipidi huma regolati b'mod dinamiku permezz ta 'netwerk ikkomplikat ta' enzimi u mogħdijiet, li jinfluwenzaw l-abbundanza u l-funzjoni tagħhom fis-sinjalar taċ-ċelluli. Mogħdija waħda bħal din tinvolvi s-sinteżi u l-fatturat ta 'phosphatidylinositol (PI) u d-derivattivi fosforilati tiegħu, magħrufa bħala phosphoinositides. Phosphatidylinositol 4-kinases u phosphatidylinositol 4-phosphate 5-kinases huma enżimi li jikkatalizzaw il-fosforilazzjoni ta 'PI fil-pożizzjonijiet D4 u D5, li jiġġeneraw phosphatidylinositol 4-phosphate (PI4P) u phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate (PIP2-bisphosphate) rispettivament. Bil-maqlub, phosphatases, bħal phosphatase u tensin homolog (PTEN), dephosphorylate phosphoinositides, jirregolaw il-livelli tagħhom u l-impatt fuq is-sinjalar ċellulari.
Barra minn hekk, is-sinteżi de novo tal-fosfolipidi, partikolarment l-aċidu fosfatidiku (PA), hija medjata minn enżimi bħall-fosfolipasi D u d-diaċilgliċerol kinażi, filwaqt li d-degradazzjoni tagħhom hija katalizzata minn fosfolipasi, inklużi l-fosfolipasi A2 u l-fosfolipasi C. Dawn l-attivitajiet enżimatiċi kollettivament jikkontrollaw il-livelli ta’ medjaturi tal-lipidi bijoattivi, li jaffettwaw diversi proċessi ta 'sinjalazzjoni taċ-ċelluli u jikkontribwixxu għaż-żamma tal-omeostasi ċellulari.
B. Impatt tar-Regolament tal-Fosfolipidi fuq il-Proċessi tas-Sinjali taċ-Ċelloli
Ir-regolamentazzjoni tal-fosfolipidi teżerċita effetti profondi fuq il-proċessi ta 'sinjalazzjoni taċ-ċelluli billi timmodula l-attivitajiet ta' molekuli u mogħdijiet ta 'sinjalazzjoni kruċjali. Pereżempju, il-fatturat ta 'PIP2 mill-fosfolipasi C jiġġenera inositol trisphosphate (IP3) u diacylglycerol (DAG), li jwassal għar-rilaxx ta' kalċju intraċellulari u attivazzjoni ta 'proteina kinase C, rispettivament. Din il-kaskata tas-sinjalar tinfluwenza r-risponsi ċellulari bħal newrotrażmissjoni, kontrazzjoni tal-muskoli, u attivazzjoni taċ-ċelluli immuni.
Barra minn hekk, alterazzjonijiet fil-livelli ta 'fosfoinositides jaffettwaw ir-reklutaġġ u l-attivazzjoni ta' proteini effetturi li fihom oqsma li jorbtu l-lipidi, u jħallu impatt fuq proċessi bħall-endoċitosi, id-dinamika ċitoskeletali u l-migrazzjoni taċ-ċelluli. Barra minn hekk, ir-regolazzjoni tal-livelli tal-PA minn fosfolipasi u fosfatasi tinfluwenza t-traffikar tal-membrana, it-tkabbir taċ-ċelluli u l-mogħdijiet tas-sinjalar tal-lipidi.
L-interazzjoni bejn il-metaboliżmu tal-fosfolipidi u s-sinjalar taċ-ċelluli tenfasizza s-sinifikat tar-regolamentazzjoni tal-fosfolipidi fiż-żamma tal-funzjoni ċellulari u r-rispons għal stimuli extraċellulari.
VI. Konklużjoni
A. Sommarju tar-Rwoli Ewlenin tal-Fosfolipidi fis-Sinjali taċ-Ċelloli u l-Komunikazzjoni
Fil-qosor, il-fosfolipidi għandhom rwoli ċentrali fl-orkestrazzjoni tas-sinjalar taċ-ċelluli u l-proċessi ta 'komunikazzjoni fi ħdan sistemi bijoloġiċi. Id-diversità strutturali u funzjonali tagħhom tippermettilhom iservu bħala regolaturi versatili tar-risponsi ċellulari, bi rwoli ewlenin li jinkludu:
Organizzazzjoni tal-membrana:
Il-fosfolipidi jiffurmaw il-blokki fundamentali tal-membrani ċellulari, li jistabbilixxu l-qafas strutturali għas-segregazzjoni tal-kompartimenti ċellulari u l-lokalizzazzjoni tal-proteini tas-sinjalar. Il-kapaċità tagħhom li jiġġeneraw mikrodominji tal-lipidi, bħal ċattri tal-lipidi, jinfluwenzaw l-organizzazzjoni spazjali ta 'kumplessi ta' sinjalazzjoni u l-interazzjonijiet tagħhom, b'impatt fuq l-ispeċifiċità u l-effiċjenza tas-sinjalar.
Trasduzzjoni tas-Sinjal:
Il-fosfolipidi jaġixxu bħala intermedjarji ewlenin fit-trasduzzjoni ta' sinjali extraċellulari f'risponsi intraċellulari. Phosphoinositides iservu bħala molekuli ta 'sinjalazzjoni, li jimmodulaw l-attivitajiet ta' proteini effetur differenti, filwaqt li l-aċidi grassi ħielsa u l-lisofosfolipidi jiffunzjonaw bħala messaġġiera sekondarja, li jinfluwenzaw l-attivazzjoni ta 'kaskati ta' sinjalazzjoni u l-espressjoni tal-ġeni.
Modulazzjoni tas-Sinjali taċ-Ċellola:
Il-fosfolipidi jikkontribwixxu għar-regolamentazzjoni ta 'mogħdijiet ta' sinjalar differenti, li jeżerċitaw kontroll fuq proċessi bħall-proliferazzjoni taċ-ċelluli, id-divrenzjar, l-apoptożi u r-risponsi immuni. L-involviment tagħhom fil-ġenerazzjoni ta 'medjaturi tal-lipidi bijoattivi, inklużi eicosanoids u sphingolipids, juri aktar l-impatt tagħhom fuq netwerks ta' sinjalar infjammatorji, metaboliċi u apoptotiċi.
Komunikazzjoni interċellulari:
Il-fosfolipidi jipparteċipaw ukoll fil-komunikazzjoni interċellulari permezz tar-rilaxx ta 'medjaturi tal-lipidi, bħal prostaglandins u leukotrienes, li jimmodulaw l-attivitajiet ta' ċelloli u tessuti ġirien, jirregolaw l-infjammazzjoni, il-perċezzjoni tal-uġigħ u l-funzjoni vaskulari.
Il-kontribuzzjonijiet multidimensjonali tal-fosfolipidi għas-sinjalar taċ-ċelluli u l-komunikazzjoni jenfasizzaw l-essenzjalità tagħhom fiż-żamma tal-omeostasi ċellulari u l-koordinazzjoni tar-risponsi fiżjoloġiċi.
B. Direzzjonijiet Futuri għar-Riċerka dwar il-Fosfolipidi fis-Sinjali Ċellulari
Hekk kif ir-rwoli kkomplikati tal-fosfolipidi fis-sinjalar taċ-ċelluli jkomplu jiġu żvelati, joħorġu diversi toroq eċċitanti għal riċerka futura, inklużi:
Approċċi Interdixxiplinari:
L-integrazzjoni ta 'tekniki analitiċi avvanzati, bħal lipidomics, mal-bijoloġija molekulari u ċellulari se ssaħħaħ il-fehim tagħna tad-dinamika spazjali u temporali tal-fosfolipidi fil-proċessi tas-sinjalar. L-esplorazzjoni tal-crosstalk bejn il-metaboliżmu tal-lipidi, it-traffikar tal-membrana, u s-sinjalar ċellulari se tiżvela mekkaniżmi regolatorji ġodda u miri terapewtiċi.
Perspettivi tal-Bijoloġija tas-Sistemi:
L-użu tal-approċċi tal-bijoloġija tas-sistemi, inkluż l-immudellar matematiku u l-analiżi tan-netwerk, se jippermetti l-eluċidazzjoni tal-impatt globali tal-fosfolipidi fuq in-netwerks tas-sinjalar ċellulari. L-immudellar tal-interazzjonijiet bejn il-fosfolipidi, l-enżimi u l-effettituri tas-sinjalar se jiċċaraw il-proprjetajiet emerġenti u l-mekkaniżmi ta 'feedback li jirregolaw ir-regolazzjoni tal-mogħdija tas-sinjalar.
Implikazzjonijiet terapewtiċi:
L-investigazzjoni tad-disregolazzjoni tal-fosfolipidi f'mard, bħall-kanċer, disturbi newrodeġenerattivi, u sindromi metaboliċi, tippreżenta opportunità biex jiġu żviluppati terapiji mmirati. Il-fehim tar-rwoli tal-fosfolipidi fil-progressjoni tal-mard u l-identifikazzjoni ta 'strateġiji ġodda biex jimmodulaw l-attivitajiet tagħhom huwa promettenti għal approċċi ta' mediċina ta 'preċiżjoni.
Bħala konklużjoni, l-għarfien dejjem jespandi tal-fosfolipidi u l-involviment ikkomplikat tagħhom fis-sinjalar u l-komunikazzjoni ċellulari jippreżenta fruntiera affaxxinanti għal esplorazzjoni kontinwa u impatt traslazzjonali potenzjali f'diversi oqsma tar-riċerka bijomedika.
Referenzi:
Balla, T. (2013). Phosphoinositides: lipidi ċkejkna b'impatt ġgant fuq ir-regolazzjoni taċ-ċelluli. Reviżjonijiet Fiżjoloġiċi, 93(3), 1019-1137.
Di Paolo, G., & De Camilli, P. (2006). Phosphoinositides fir-regolazzjoni taċ-ċelluli u d-dinamika tal-membrana. Natura, 443(7112), 651-657.
Kooijman, EE, & Testerink, C. (2010). Aċidu fosfatidiku: attur ewlieni emerġenti fis-sinjalar taċ-ċelluli. Xejriet fix-Xjenza tal-Pjanti, 15(6), 213-220.
Hilgemann, DW, & Ball, R. (1996). Ir-regolazzjoni tal-kanali tal-potassju kardijaku Na(+), H(+) u K(ATP) permezz ta' PIP2. Science, 273 (5277), 956-959.
Kaksonen, M., & Roux, A. (2018). Mekkaniżmi ta' endoċitożi medjata mill-klatrin. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 19 (5), 313-326.
Balla, T. (2013). Phosphoinositides: lipidi ċkejkna b'impatt ġgant fuq ir-regolazzjoni taċ-ċelluli. Reviżjonijiet Fiżjoloġiċi, 93(3), 1019-1137.
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2014). Bijoloġija Molekulari taċ-Ċellula (6 ed.). Xjenza Garland.
Simons, K., & Vaz, WL (2004). Sistemi mudell, ċattri tal-lipidi, u membrani taċ-ċelluli. Reviżjoni Annwali tal-Bijofiżika u l-Istruttura Bijomolekulari, 33, 269-295.
Ħin tal-post: Diċ-29-2023
