I. Introduzzjoni
Il-fosfolipidi huma klassi ta 'lipidi li huma komponenti vitali tal-membrani taċ-ċelluli. L-istruttura unika tagħhom, li tikkonsisti minn ras idrofilika u żewġ dnub idrofobiċi, tippermetti lill-fosfolipidi jiffurmaw struttura ta 'saffi, li jservu bħala barriera li tifred il-kontenut intern taċ-ċellula mill-ambjent estern. Dan ir-rwol strutturali huwa essenzjali għaż-żamma tal-integrità u l-funzjonalità taċ-ċelloli fl-organiżmi ħajjin kollha.
Is-sinjalazzjoni u l-komunikazzjoni taċ-ċelluli huma proċessi essenzjali li jippermettu liċ-ċelloli jinteraġixxu ma 'xulxin u l-ambjent tagħhom, li jippermettu risponsi kkoordinati għal diversi stimoli. Iċ-ċelloli jistgħu jirregolaw it-tkabbir, l-iżvilupp, u bosta funzjonijiet fiżjoloġiċi permezz ta 'dawn il-proċessi. Il-mogħdijiet ta 'sinjalazzjoni taċ-ċelluli jinvolvu t-trasmissjoni ta' sinjali, bħal ormoni jew newrotrasmettituri, li huma skoperti minn riċetturi fuq il-membrana taċ-ċellula, li jikkawżaw kaskata ta 'avvenimenti li fl-aħħar iwasslu għal rispons ċellulari speċifiku.
Il-fehim tar-rwol tal-fosfolipidi fis-sinjalazzjoni u l-komunikazzjoni taċ-ċelloli huwa kruċjali biex jinħallu l-kumplessitajiet ta 'kif iċ-ċelloli jikkomunikaw u jikkoordinaw l-attivitajiet tagħhom. Dan il-fehim għandu implikazzjonijiet estensivi f'diversi oqsma, inklużi l-bijoloġija taċ-ċelluli, il-farmakoloġija, u l-iżvilupp ta 'terapiji mmirati għal bosta mard u disturbi. Billi nidħlu fl-interazzjoni kkomplikata bejn il-fosfolipidi u s-sinjalazzjoni taċ-ċelloli, nistgħu niksbu għarfien dwar il-proċessi fundamentali li jirregolaw l-imġieba u l-funzjoni ċellulari.
II. Struttura tal-fosfolipidi
A. Deskrizzjoni tal-istruttura tal-fosfolipidi:
Il-fosfolipidi huma molekuli anfipatiċi, li jfisser li għandhom kemm reġjuni idrofiliċi (li jattiraw l-ilma) kif ukoll idrofobiċi (li jrażżnu l-ilma). L-istruttura bażika ta 'fosfolipidu tikkonsisti minn molekula tal-gliċerol marbuta ma' żewġ ktajjen ta 'aċidu xaħmi u grupp ta' ras li fih il-fosfat. Id-dnub idrofobiċi, komposti mill-ktajjen tal-aċidu xaħmi, jiffurmaw l-intern tal-kisja tal-lipidi, filwaqt li l-gruppi tar-ras idrofiliċi jinteraġixxu bl-ilma kemm fuq l-uċuħ ta 'ġewwa kif ukoll ta' barra tal-membrana. Dan l-arranġament uniku jippermetti li l-fosfolipidi jegħlbu lilhom infushom ġo bijerja, bid-dnub idrofobiċi orjentati 'l ġewwa u l-irjus idrofiliċi li jħarsu l-ambjenti milwiema ġewwa u barra ċ-ċellula.
B. Ir-rwol tal-kisja tal-fosfolipidi fil-membrana taċ-ċellula:
Il-kisja tal-fosfolipidi hija komponent strutturali kritiku tal-membrana taċ-ċellula, li tipprovdi barriera semi-permeabbli li tikkontrolla l-fluss ta 'sustanzi ġewwa u barra miċ-ċellula. Din il-permeabilità selettiva hija essenzjali għaż-żamma tal-ambjent intern taċ-ċellula u hija kruċjali għal proċessi bħall-assorbiment tan-nutrijenti, l-eliminazzjoni tal-iskart, u l-protezzjoni kontra aġenti ta 'ħsara. Lil hinn mir-rwol strutturali tiegħu, il-kisja tal-fosfolipidi għandha wkoll rwol ċentrali fis-sinjalazzjoni u l-komunikazzjoni taċ-ċelluli.
Il-mudell tal-mużajk fluwidu tal-membrana taċ-ċellula, propost minn Singer u Nicolson fl-1972, jenfasizza n-natura dinamika u eteroġenja tal-membrana, bil-fosfolipidi kontinwament miexja u diversi proteini mxerrdin mal-kisja tal-lipidi. Din l-istruttura dinamika hija fundamentali biex tiffaċilita s-sinjalazzjoni u l-komunikazzjoni taċ-ċelloli. Ir-riċetturi, il-kanali tal-joni, u proteini oħra ta 'sinjalazzjoni huma inkorporati fil-kisja tal-fosfolipidi u huma essenzjali biex jirrikonoxxu sinjali esterni u jittrasmettuhom lill-intern taċ-ċellula.
Barra minn hekk, il-proprjetajiet fiżiċi tal-fosfolipidi, bħall-fluwidità tagħhom u l-abbiltà li jiffurmaw ċattri tal-lipidi, jinfluwenzaw l-organizzazzjoni u l-funzjonament tal-proteini tal-membrana involuti fis-sinjalazzjoni taċ-ċelluli. L-imġieba dinamika tal-fosfolipidi taffettwa l-lokalizzazzjoni u l-attività tal-proteini tas-sinjalazzjoni, u b'hekk tħalli impatt fuq l-ispeċifiċità u l-effiċjenza tal-mogħdijiet ta 'sinjalazzjoni.
Li tifhem ir-relazzjoni bejn il-fosfolipidi u l-istruttura u l-funzjoni tal-membrana taċ-ċellula għandha implikazzjonijiet profondi għal bosta proċessi bijoloġiċi, inklużi omejostasi ċellulari, żvilupp u mard. L-integrazzjoni tal-bijoloġija tal-fosfolipidi mar-riċerka dwar is-sinjalazzjoni taċ-ċelloli tkompli tiżvela għarfien kritiku dwar l-intricacies tal-komunikazzjoni taċ-ċelluli u żżomm wegħda għall-iżvilupp ta 'strateġiji terapewtiċi innovattivi.
Iii. Ir-rwol tal-fosfolipidi fis-sinjalazzjoni taċ-ċelloli
A. Fosfolipidi bħala molekuli ta 'sinjalazzjoni
Il-fosfolipidi, bħala kostitwenti prominenti tal-membrani taċ-ċelluli, ħarġu bħala molekuli ta 'sinjalazzjoni essenzjali fil-komunikazzjoni taċ-ċelluli. Il-gruppi ta 'ras idrofiliċi ta' fosfolipidi, partikolarment dawk li fihom fosfati ta 'inositol, iservu bħala t-tieni messaġġiera kruċjali f'diversi mogħdijiet ta' sinjalazzjoni. Pereżempju, phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate (PIP2) jiffunzjona bħala molekula ta 'sinjalazzjoni billi jinqata' fi trisphosphate ta 'inositol (IP3) u diacylglycerol (DAG) b'reazzjoni għal stimoli extraċellulari. Dawn il-molekuli ta 'sinjalazzjoni derivati mill-lipidi għandhom rwol ċentrali fir-regolazzjoni tal-livelli ta' kalċju intraċellulari u l-attivazzjoni tal-proteina kinażi C, u b'hekk jimmodulaw proċessi ċellulari differenti inkluż il-proliferazzjoni taċ-ċelluli, id-differenzjazzjoni, u l-migrazzjoni.
Barra minn hekk, fosfolipidi bħall-aċidu fosfatidiku (PA) u l-lisofosfolipidi ġew rikonoxxuti bħala molekuli ta 'sinjalazzjoni li jinfluwenzaw direttament ir-rispons ċellulari permezz ta' interazzjonijiet ma 'miri speċifiċi ta' proteina. Pereżempju, l-PA taġixxi bħala medjatur ewlieni fit-tkabbir taċ-ċelluli u l-proliferazzjoni billi tattiva proteini ta 'sinjalazzjoni, filwaqt li l-aċidu lisofosfatidiku (LPA) huwa involut fir-regolazzjoni tad-dinamika ċitoskeletali, is-sopravivenza taċ-ċellula, u l-migrazzjoni. Dawn ir-rwoli varji ta 'fosfolipidi jenfasizzaw is-sinifikat tagħhom fl-orkestrazzjoni ta' kaskati ta 'sinjalazzjoni kkomplikata fiċ-ċelloli.
B. Involviment ta 'fosfolipidi fil-mogħdijiet ta' transduzzjoni tas-sinjal
L-involviment ta 'fosfolipidi fil-mogħdijiet ta' transduction tas-sinjal huwa eżemplifikat mir-rwol kruċjali tagħhom fil-modulazzjoni tal-attività tar-riċetturi marbuta mal-membrana, partikolarment riċetturi akkoppjati bil-proteina G (GPCRs). Mal-ligand li jorbot ma 'GPCRs, il-fosfolipase C (PLC) hija attivata, li twassal għall-idroliżi ta' PIP2 u l-ġenerazzjoni ta 'IP3 u DAG. IP3 iqajjem ir-rilaxx tal-kalċju minn ħwienet intraċellulari, filwaqt li DAG jattiva l-proteina kinase C, li fl-aħħar jispiċċa fir-regolazzjoni tal-espressjoni tal-ġene, it-tkabbir taċ-ċelluli, u t-trasmissjoni sinattika.
Barra minn hekk, il-fosfoinositidi, klassi ta 'fosfolipidi, iservu bħala siti ta' docking għas-sinjalar ta 'proteini involuti f'diversi mogħdijiet, inklużi dawk li jirregolaw it-traffikar tal-membrana u d-dinamika taċ-ċitoskeletru ta' l-attina. L-interazzjoni dinamika bejn il-fosfojositidi u l-proteini li jinteraġixxu tagħhom tikkontribwixxi għar-regolazzjoni spazjali u temporali ta 'avvenimenti ta' sinjalazzjoni, u b'hekk tissawwar risponsi ċellulari għal stimoli extraċellulari.
L-involviment b'ħafna aspetti tal-fosfolipidi fis-sinjalazzjoni taċ-ċelluli u l-mogħdijiet tat-transduzzjoni tas-sinjal jenfasizza s-sinifikat tagħhom bħala regolaturi ewlenin tal-omejostasi ċellulari u l-funzjoni.
Iv. Fosfolipidi u komunikazzjoni intraċellulari
A. Fosfolipidi fis-sinjalar intraċellulari
Il-fosfolipidi, klassi ta 'lipidi li fihom grupp ta' fosfat, għandhom rwoli integrali fis-sinjalar intraċellulari, li jorjestaw diversi proċessi ċellulari permezz tal-involviment tagħhom fis-sinjalar tal-kaskati. Eżempju prominenti huwa l-phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate (PIP2), fosfolipidu li jinsab fil-membrana tal-plażma. Bi tweġiba għal stimoli extraċellulari, PIP2 huwa maqsum fi trisphosphate inositol (IP3) u diacylglycerol (DAG) mill-enzima fosfolipase C (PLC). IP3 iqajjem ir-rilaxx tal-kalċju minn ħwienet intraċellulari, filwaqt li DAG jattiva l-proteina kinase C, fl-aħħar jirregola funzjonijiet ċellulari diversi bħal proliferazzjoni taċ-ċelluli, differenzjazzjoni, u riorganizzazzjoni ċitoskeletali.
Barra minn hekk, fosfolipidi oħra, inklużi l-aċidu fosfatidiku (PA) u l-lisofosfolipidi, ġew identifikati bħala kritiċi fis-sinjalazzjoni intraċellulari. L-PA tikkontribwixxi għar-regolazzjoni tat-tkabbir taċ-ċelluli u l-proliferazzjoni billi taġixxi bħala attivatur ta 'diversi proteini ta' sinjalazzjoni. L-aċidu lisofosfatidiku (LPA) ġie rikonoxxut għall-involviment tiegħu fil-modulazzjoni tas-sopravivenza taċ-ċellula, il-migrazzjoni u d-dinamika ċitoskeletali. Dawn is-sejbiet jenfasizzaw ir-rwoli varji u essenzjali tal-fosfolipidi bħala molekuli ta 'sinjalazzjoni fiċ-ċellula.
B. Interazzjoni ta 'fosfolipidi ma' proteini u riċetturi
Il-fosfolipidi jinteraġixxu wkoll ma 'diversi proteini u riċetturi biex jimmodulaw mogħdijiet ta' sinjalazzjoni ċellulari. Notevolment, il-fosfoinositidi, sottogrupp ta 'fosfolipidi, iservu bħala pjattaformi għar-reklutaġġ u l-attivazzjoni ta' proteini ta 'sinjalazzjoni. Pereżempju, il-fosfatidilinositol 3,4,5-trifosfat (PIP3) jiffunzjona bħala regolatur kruċjali tat-tkabbir taċ-ċelluli u l-proliferazzjoni billi jirrekluta proteini li fihom dominji ta 'omoloġija pleckstrin (PH) għall-membrana tal-plażma, u b'hekk jibdew avvenimenti ta' sinjalar downstream. Barra minn hekk, l-assoċjazzjoni dinamika ta 'fosfolipidi ma' proteini u riċetturi ta 'sinjalazzjoni tippermetti kontroll spazjotemporali preċiż ta' avvenimenti ta 'sinjalazzjoni fiċ-ċellula.
L-interazzjonijiet b'ħafna aspetti ta 'fosfolipidi bi proteini u riċetturi jenfasizzaw ir-rwol pivotali tagħhom fil-modulazzjoni ta' mogħdijiet ta 'sinjalazzjoni intraċellulari, li fl-aħħar jikkontribwixxu għar-regolazzjoni tal-funzjonijiet ċellulari.
V. Regolament tal-fosfolipidi fis-sinjalazzjoni taċ-ċelloli
A. Enżimi u mogħdijiet involuti fil-metaboliżmu tal-fosfolipidi
Il-fosfolipidi huma rregolati b'mod dinamiku permezz ta 'netwerk kkomplikat ta' enzimi u mogħdijiet, li jinfluwenzaw l-abbundanza u l-funzjoni tagħhom fis-sinjalazzjoni taċ-ċelluli. Triq waħda bħal din tinvolvi s-sintesi u l-fatturat tal-fosfatidilinositol (PI) u d-derivattivi fosforilati tiegħu, magħrufa bħala fosfoinositidi. Phosphatidylinositol 4-kinases u phosphatidylinositol 4-fosfat 5-kinases huma enżimi li jikkatalizzaw il-fosforilazzjoni ta 'Pi fil-pożizzjonijiet D4 u D5, li jiġġeneraw phosphatidylinositol 4-phosphate (PI4P) u fosfatidylinositol 4,5-bisfatinositol 4,5-bisfatini rispettivament. Bil-maqlub, il-fosfatasi, bħal fosfatasi u omologu tat-tensin (PTEN), fosfoinositidi tad-dephosphorylate, li jirregolaw il-livelli u l-impatt tagħhom fuq is-sinjalar ċellulari.
Barra minn hekk, is-sintesi de novo tal-fosfolipidi, partikolarment l-aċidu fosfat (PA), hija medjata minn enzimi bħal fosfolipase D u diacylglycerol kinase, filwaqt li d-degradazzjoni tagħhom hija katalizzata minn fosfolipasi, inkluża l-fosfolipase A2 u l-fosfolipase C. medjaturi, li jolqtu diversi proċessi ta 'sinjalazzjoni taċ-ċelloli u jikkontribwixxu għall-manutenzjoni ta' omejostasi ċellulari.
B. Impatt tar-regolazzjoni tal-fosfolipidi fuq proċessi ta 'sinjalazzjoni taċ-ċelloli
Ir-regolazzjoni tal-fosfolipidi teżerċita effetti profondi fuq il-proċessi ta 'sinjalazzjoni taċ-ċelluli billi timmodula l-attivitajiet ta' molekuli u mogħdijiet ta 'sinjalazzjoni kruċjali. Pereżempju, il-fatturat ta 'PIP2 minn fosfolipase C jiġġenera inositol trifosfat (IP3) u diacylglycerol (DAG), li jwassal għar-rilaxx ta' kalċju intraċellulari u attivazzjoni ta 'proteina kinase C, rispettivament. Din il-kaskata ta 'sinjalazzjoni tinfluwenza r-risponsi ċellulari bħal newrotrasmissjoni, kontrazzjoni tal-muskoli, u attivazzjoni taċ-ċelloli immuni.
Barra minn hekk, alterazzjonijiet fil-livelli ta 'fosfoinositidi jaffettwaw ir-reklutaġġ u l-attivazzjoni ta' proteini effetturi li fihom oqsma li jorbtu l-lipidi, proċessi li jolqtu bħal endokitosi, dinamika ċitoskeletali, u migrazzjoni taċ-ċelluli. Barra minn hekk, ir-regolazzjoni tal-livelli ta 'PA minn fosfolipażi u fosfatasi tinfluwenza t-traffikar tal-membrana, it-tkabbir taċ-ċelluli, u l-mogħdijiet ta' sinjalazzjoni tal-lipidi.
L-interazzjoni bejn il-metaboliżmu tal-fosfolipidi u s-sinjalazzjoni taċ-ċelloli tissottolinja s-sinifikat tar-regolazzjoni tal-fosfolipidi fiż-żamma tal-funzjoni ċellulari u r-rispons għal stimoli extraċellulari.
Vi. Konklużjoni
A. Sommarju tar-rwoli ewlenin tal-fosfolipidi fis-sinjalazzjoni u l-komunikazzjoni taċ-ċelluli
Fil-qosor, il-fosfolipidi għandhom rwoli ċentrali fil-proċessi ta 'sinjalazzjoni u komunikazzjoni taċ-ċelloli li jorjestaw fis-sistemi bijoloġiċi. Id-diversità strutturali u funzjonali tagħhom tippermettilhom iservu bħala regolaturi versatili tar-risponsi ċellulari, bi rwoli ewlenin inklużi:
Organizzazzjoni tal-membrana:
Il-fosfolipidi jiffurmaw il-blokki fundamentali tal-bini tal-membrani ċellulari, li jistabbilixxu l-qafas strutturali għas-segregazzjoni tal-kompartimenti ċellulari u l-lokalizzazzjoni tal-proteini tas-sinjalar. Il-kapaċità tagħhom li jiġġeneraw mikrodomini tal-lipidi, bħal ċattri tal-lipidi, jinfluwenzaw l-organizzazzjoni spazjali tal-kumplessi tas-sinjalazzjoni u l-interazzjonijiet tagħhom, u jolqtu l-ispeċifiċità u l-effiċjenza tas-sinjalazzjoni.
Transduzzjoni tas-sinjal:
Il-fosfolipidi jaġixxu bħala intermedjarji ewlenin fit-transduction ta 'sinjali extraċellulari f'reazzjonijiet intraċellulari. Il-fosfoinositidi jservu bħala molekuli ta 'sinjalazzjoni, li jimmodulaw l-attivitajiet ta' proteini effetturi varji, filwaqt li l-aċidi grassi ħielsa u l-lisofosfolipidi jiffunzjonaw bħala messaġġiera sekondarji, li jinfluwenzaw l-attivazzjoni ta 'kaskati ta' sinjalazzjoni u espressjoni tal-ġeni.
Modulazzjoni tas-sinjalazzjoni taċ-ċelloli:
Il-fosfolipidi jikkontribwixxu għar-regolazzjoni ta 'mogħdijiet ta' sinjalazzjoni varji, li jeżerċitaw kontroll fuq proċessi bħal proliferazzjoni taċ-ċelluli, differenzjazzjoni, apoptożi, u risponsi immuni. L-involviment tagħhom fil-ġenerazzjoni ta 'medjaturi tal-lipidi bijoattivi, inklużi ekosanojdi u sphingolipidi, juri aktar l-impatt tagħhom fuq netwerks ta' sinjalazzjoni infjammatorji, metaboliċi u apoptotiċi.
Komunikazzjoni interċellulari:
Il-fosfolipidi jipparteċipaw ukoll f'komunikazzjoni interċellulari permezz tar-rilaxx ta 'medjaturi tal-lipidi, bħal prostaglandini u leukotrienes, li jimmodulaw l-attivitajiet ta' ċelloli u tessuti ġirien, li jirregolaw l-infjammazzjoni, il-perċezzjoni tal-uġigħ, u l-funzjoni vaskulari.
Il-kontribuzzjonijiet b'ħafna aspetti tal-fosfolipidi għas-sinjalazzjoni taċ-ċelloli u l-komunikazzjoni jenfasizzaw l-essenzjali tagħhom fiż-żamma ta 'omejostasi ċellulari u jikkoordinaw ir-reazzjonijiet fiżjoloġiċi.
B. Direzzjonijiet futuri għar-riċerka dwar il-fosfolipidi fis-sinjalar ċellulari
Hekk kif ir-rwoli kkomplikati tal-fosfolipidi fis-sinjalazzjoni taċ-ċelloli jibqgħu jiġu żvelati, joħorġu diversi toroq eċċitanti għal riċerka futura, inklużi:
Approċċi interdixxiplinarji:
L-integrazzjoni ta 'tekniki analitiċi avvanzati, bħal-lipidomika, bil-bijoloġija molekulari u ċellulari ttejjeb il-fehim tagħna tad-dinamika spazjali u temporali tal-fosfolipidi fil-proċessi ta' sinjalazzjoni. L-esplorazzjoni tal-crosstalk bejn il-metaboliżmu tal-lipidi, it-traffikar tal-membrana, u s-sinjalar ċellulari se jiżvelaw mekkaniżmi regolatorji ġodda u miri terapewtiċi.
Perspettivi tal-Bijoloġija tas-Sistemi:
L-approċċi tal-bijoloġija tas-sistemi tal-ingranaġġ, inkluż l-immudellar matematiku u l-analiżi tan-netwerk, se jippermettu l-eluċidazzjoni tal-impatt globali tal-fosfolipidi fuq netwerks ta 'sinjalazzjoni ċellulari. L-immudellar tal-interazzjonijiet bejn il-fosfolipidi, l-enzimi, u l-effetturi tas-sinjalazzjoni se jeliminaw proprjetajiet emerġenti u mekkaniżmi ta 'feedback li jirregolaw ir-regolazzjoni tal-mogħdija ta' sinjalazzjoni.
Implikazzjonijiet terapewtiċi:
L-investigazzjoni tad-disregolamentazzjoni tal-fosfolipidi fil-mard, bħal kanċer, disturbi newrodeġenerattivi, u sindromi metaboliċi, tippreżenta opportunità biex tiżviluppa terapiji mmirati. Li tifhem ir-rwoli tal-fosfolipidi fil-progressjoni tal-marda u l-identifikazzjoni ta 'strateġiji ġodda biex timmodula l-attivitajiet tagħhom iżżomm wegħda għal approċċi ta' mediċina ta 'preċiżjoni.
Bħala konklużjoni, l-għarfien li dejjem qed jespandi tal-fosfolipidi u l-involviment kkomplikat tagħhom fis-sinjalar u komunikazzjoni ċellulari jippreżenta fruntiera affaxxinanti għall-esplorazzjoni kontinwa u l-impatt ta 'traduzzjoni potenzjali f'oqsma differenti ta' riċerka bijomedika.
Referenzi:
Balla, T. (2013). Fosfoinositidi: Lipidi ċkejkna b'impatt ġgant fuq ir-regolamentazzjoni taċ-ċelluli. Reviżjonijiet Fiżjoloġiċi, 93 (3), 1019-1137.
Di Paolo, G., & de Camilli, P. (2006). Fosfoinositidi fir-regolazzjoni taċ-ċelluli u dinamika tal-membrana. Natura, 443 (7112), 651-657.
Kooijman, EE, & Testerink, C. (2010). Aċidu fosfatidiku: attur ewlieni emerġenti fis-sinjalazzjoni taċ-ċelloli. Xejriet fix-Xjenza tal-Pjanti, 15 (6), 213-220.
Hilgemann, DW, & Ball, R. (1996). Regolament ta 'Na (+) kardijaku, H (+) - Skambju u K (ATP) Kanali tal-potassju minn PIP2. Xjenza, 273 (5277), 956-959.
Kaksonen, M., & Roux, A. (2018). Mekkaniżmi ta 'endokitosi medjata mill-clathrin. Ir-Reviżjonijiet tan-Natura Bijoloġija taċ-Ċelluli Molekulari, 19 (5), 313-326.
Balla, T. (2013). Fosfoinositidi: Lipidi ċkejkna b'impatt ġgant fuq ir-regolamentazzjoni taċ-ċelluli. Reviżjonijiet Fiżjoloġiċi, 93 (3), 1019-1137.
Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2014). Bijoloġija molekulari taċ-ċellula (6 ed.). Xjenza tal-Garland.
Simons, K., & Vaz, WL (2004). Sistemi ta 'mudelli, ċattri tal-lipidi, u membrani taċ-ċelluli. Reviżjoni annwali tal-bijofiżika u l-istruttura bijomolekulari, 33, 269-295.
POST ĦIN: 9 ta 'Diċembru-2023
